Инбридинг

[ksolo]

Так как в генетическом отношении инбридинг ведет к возрастанию гомозиготности, то инбредные животные более препотентны по сравнению с аутбредными, т. е. более стойко передают свои качества потомкам. Обычно при инбридинге стремятся получить животных более сходных с теми выдающимися предками, на которых применяется инбридинг. Но выдающиеся предки могут быть и часто бывают гетерозиготными по целому ряду генов, что, кстати, является одной из причин их ценных качеств, Чем более тесные степени иноридинга на них применять, тем быстрее у потомков гены переходят в гомозиготное состояние. Поэтому расщепление генотипа ценного предка на отдельные гомозиготные комбинации доминантных и рецессивных генов ведет к появлению генетически более однородных, но различающихся между собой животных. Важно держать под контролем, с одной стороны, процесс нарастания гомозиготности, о котором можно сулить по величине коэффициента инбридинга F, и, с другой стороны, генетическое сходство между выдающимся предком и его потомками, определяющееся долей общих для потомка и предков генов, независимо от того, в каком состоянии они находятся гомозиготном или гетерозиготном. В случае если предок, на которого применялся инбридинг, и сами пробанды не являются инбредными, и показателем генетического сходства с ним пробанда будет доля крови (а точнее наследственности) этого предка у пробанда.

При тесных степенях инбридинга гомозиготность и генетическое сходство сильно возрастает; по мере уменьшения степеней инбридинга возрастание гомозиготности замедляется в большей степени, чем возрастание генетического сходства между пробандом и его выдающимся предком. В силу этих причин кровосмешение и близкородственное спаривание не ведут к закреплению признаков, как это многие считают, а повышают изменчивость - от получения в отдельных случаях выдающихся животных до появления уродов. Повышенную изменчивость дают и скрещивания, но природа ее другая. При тесных родственных спариваниях повышенная изменчивость связана с обеднением наследственности (является следствием гомозиготации уже имеющегося генного материала), а при скрещивании - с ее обогащением (гетерозиготностью и увеличением числа генных комбинаций). Результат - снижение приспособительных возможностей инбредных животных к условиям среды и возрастание их у помесей.

Умеренный инбридинг способствует консолидации наследственности, закреплению признаков выдающихся особей прежде всего из-за превалирования процесса возрастания генетического сходства и ослабления инбредной депрессии. Более высокое возрастание генетического сходства (если величина возрастания гомозиготности та же) наблюдается при асимметричных степенях родственных спариваний по сравнению с симметричными (например, I-III, I-IV, II-IV или I-V, II-V против соответственно II-II, II-III или III-II, III-III, III-IV или IV-III), а также при использовании в подборе лишь одного инбредного партнера (0-II, III; 0-III, IV и т. д.). Это необходимо учитывать, планируя применение инбридинга.

Существенному возрастанию генетического сходства пробанда с выдающимся предком способствуют и многочисленные отдаленные инбридинги на него, когда этот выдающийся предок встречается многократно в четвертом и более далеких рядах предков.

Тесные степени инбридинга применяют для получения животных с новыми качествами. Такая необходимость возникает на начальных этапах выведения новых пород, а также иногда в случаях разведения по линиям, когда стремятся получить что-то новое при чистопородном разведении, не прибегая к использованию животных других пород. В отдельных случаях, в целях получения уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, для сохранения имеющихся качеств вынужденно прибегают к спариванию их с близкими родственниками, чтобы, как выражался Е. А. Богданов, основа их ценной наследственности не разбилась на куски. Тесный инбридинг на выдающегося предка, и особенно комплексный инбридинг на двух или нескольких высокоценных животных, предварительно уже испытанных в инбредных спариваниях, часто дают желательные результаты,

Умеренные степени инбридинга служат хорошим средством закрепления наследственности выдающихся животных, особенно при разведении по линиям, Во всех случаях инбридинг должен применяться на конституционально крепких и через конституционально крепких животных и сопровождаться жестким отбором, браковкой всего ослабленного потомства. Особей, предназначенных для спаривания, желательно выращивать и содержать в несколько различающихся, но благоприятных условиях.

Издавна известен прием, получивший название интербридинга. Он заключается в том, что потомков выдающихся животных в ряде поколений используют в разных хозяйствах, часто находящихся в различных климатических условиях, а затем возвращают в первоначальное хозяйство, где их используют в родственных спариваниях. Лучшие результаты получаются в тех случаях, когда для получения инбредного потомства прибегают по возможности к разнородному подбору животных по второстепенным признакам.

Инбредные животные более чувствительны к различным условиям внешней среды, более требовательны к ним. Поэтому для сохранения их жизнеспособности необходимо часто создавать особые, как писал Д. А. Кисловский, деликатные, благоприятные в деталях условия. Д. Лесли (1982), например, считает, что наряду с изучением физиологических причин последствий инбридинга необходимо специально исследовать и потребность инбредных животных в питательных веществах.

Особенно сильно сказываются отрицательные последствия инбридинга, если он применяется систематически, в ряде поколений. Поэтому крайне желательно в случае необходимости применять его накоротке (в 1 2 поколениях), а затем, после получения животных желательного типа, переходить к неродственным спариваниям.

Имеющиеся в литературе данные по длительному родственному разведению (создание, например, инбредных линий для использования их с целью получения эффекта гетерозиса) свидетельствуют о том, что даже в тех случаях, когда исходные формы не являются носителями вредных рецессивных генов, жизнеспособность получаемых потомков снижается пропорционально фактическому повышению гомозиготности (А. Анкер, 1982; Д. Лесли, 1982), В результате этого при родственном разведении, как одном из приемов селекции на гетерозис, нельзя вести отбор по фенотипу (совокупности всех сформировавшихся у животных признаков), ибо это, по существу, было бы контрселекцией. Родственные спаривания нельзя применять по шаблону. Основным правилом их проведения должна быть гибкость, т. е. целенаправленность по отношению к особям и строго критическая оценка полученных результатов.