Инбридинг

[ksolo]

Инбридинг

Недавно в специализированных зарубежных изданиях был опубликован ряд статей об опасности использования инбридинга в разведении собак. Некоторые из этих статей были с искажениями перепечатаны крупным итальянским журналом и вызвали необоснованное беспокойство у заводчиков. Я считаю, что использование инбридинга в разведении - вопрос большой важности и подходить к нему следует с должным вниманием и пониманием. На протяжении трех последних лет я посвятил этой теме большую часть моего свободного времени и полагаю, что вправе обсудить её здесь и поделиться знаниями об элементарных правилах разведения, которые представляются мне весьма важными. Всемирный банк данных о доберманах и программные пакеты WinDog и WinBreed были созданы с единственной целью: помочь заводчику выбрать свое собственное направление разведения на основе достоверной информации о производителях, включая сведения об их генетическом потенциале, прямых предках, коллатеральных родственниках (братьях и сестрах) и потомстве. Это прежде всего потребовало применения научных методов для правильного и точного подсчета коэффициента инбридинга Fx (то есть степени кровного родства) для производителей и их планируемого помета, а также для подсчета процентного содержания генов, которые будут переданы от каждого общего предка и повторятся в гомозиготе (т.е. генетический вклад каждого предка в коэффициент инбридинга планируемого помета). Честно говоря, мне бы хотелось, чтобы эта информация и методы расчетов были доступны всем желающим. Работа эта уже завершена, и её результатами могут пользоваться все члены клуба. Как бы то ни было, четыре основных причины подтолкнули меня к написанию этой статьи. Я хотел доступно объяснить проблему членам клуба и заводчикам, избавить их от ненужного беспокойства, поделиться полезными и необходимыми всем знаниями и рассказать, почему мы взялись за эту трудную работу по составлению банка данных и чем она может помочь заводчикам и просто любителям породы. Я понимаю, что проблема инбридинга сложна сама по себе и поэтому очень нелегко мне - объяснить ее простыми словами, а читателю - досконально во всем разобраться. Тем не менее, я считаю, что очень важно начать этот разговор. Так как речь идет об очень важных вопросах, следует сразу же правильно определить и проанализировать два основных понятия: близкородственное разведение (инбридинг) и чистопородное разведение. Чистопородное разведение собак нацелено на сохранение и улучшение типа породы и неотделимо от того, что собака - это прежде всего животное, которое любят, к которому привязываются. Никакая программа отбора не может не учитывать эти два аспекта. Любовь же мешает принимать слишком суровые правила. Если навязать заводчику подобные правила, итог будет фатальным: чрезмерно увеличится - на благо мошенников - количество ложных сведений о рождении щенков, а честным заводчикам и собакам их разведения будет нанесен огромный вред, не говоря уж об ущербе от разведения, основанного на фальшивых родословных. Занимаясь чистопородным разведением, нужно с должным пониманием относиться к тому, что собака, какая бы она ни была - красивая или совсем нет, послушная и умная или же глупая и неуправляемая - прежде всего остается лучшим и самым верным другом человека! Изменение цели разведения тоже фатально, поскольку тип - это сущность породы. Ярко выраженная породность отличает собак высокого класса, это тот самый признак, который позволяет сразу же выделить одну собаку из ста других. Эта сущность включает в себя три неразрывно связанные друг с другом, одинаково важные характеристики: породный экстерьер, породное поведение, и породные способности. Действительно, у собаки может быть множество относительных экстерьерных достоинств, но это еще ничего не значит, если ее характер и ее способности отличаются от тех, которые предписаны стандартом породы. Увлеченный заводчик выискивает эту сущность любыми способами, жертвуя своим временем, а зачастую и деньгами. Проблемы возникают, когда в азарте этого поиска упускается из виду стандарт, который есть и должен оставаться основным ориентиром, быть выше любого личного толкования типа. Когда основной ориентир потерян, возникает риск замкнуться на собственном питомнике. Вопреки всем основным канонам породы, такие заводчики теряют способность отличать признаки высокой породности от экстерьерных, функциональных и поведенческих пороков. Это происходит со многими владельцами питомников, которые ведут селекцию, используя ограниченное количество собак. Фактически они используют замкнутую родословную линию, часто соединяя признаки ярко выраженной породности с наследственными пороками. Подобным образом рискуют также и те, кто учитывает только один из аспектов (экстерьер, рабочие качества или характер), полностью пренебрегая другими. Многие заводчики планируют вязки, принимая за основу только фенотип двух особей, и не анализируют их родословные для того, чтобы определить степень их родства, коэффициент инбридинга, а также коэффициент инбридинга будущих щенков. Некоторые принимают решение использовать собак, похожих друг на друга по каким-либо экстерьерным признакам («подобное с подобным»), другие, напротив, используют двух непохожих собак («несходное с несходным»). Вязки типа «подобное с подобным» или по совместимости, близости или сходству признаков мотивируются желанием закрепить определенные свойства, присущие обеим собакам. Вариант вязки «несходного с несходным» (компенсационный) основан на убеждении заводчика, что соединением различающихся признаков можно добиться желательных характеристик и исключить нежелательные. Я не согласен с подходом, когда в расчет принимается только внешний вид производителей. Одни и те же достоинства могут быть присущи разным собакам; проявление этих признаков может быть следствием множества факторов, совершенно не связанных с генотипом.

[ksolo]

Легко догадаться, что такие характеристики не смогут проявиться в потомстве. Кроме того, мое отрицательное отношение к подбору по внешним данным основано на том, что, не уделяя серьезного внимания генетическим механизмам передачи отдельных признаков, невозможно предотвратить распространение в породе наследственных дефектов, пороков или предрасположенности к болезням. Я также не согласен с теми, кто занимается разведением исключительно на основе анализа родословных, генетической оценки производителей и чисто научных методов. Практический опыт и интуиция - вот что действительно важно для заводчика. Знание генетики помогает получать хороших собак, они служат заводчикам ценным подспорьем, но не должны ограничивать его творческие способности. Для решения главной проблемы в жизни каждого заводчика необходимо хорошо разбираться в генетике. Проблема состоит в том, что сложно определить степень соответствия фенотипа и генотипа, и тем более установить генотип хотя бы по нескольким признакам с наибольшей достоверностью. Говоря иными словами, необходимо знать, какими наследственными признаками обладает данная конкретная собака. Заводчики знают, что часто невозможно по фенотипу установить точный генотип и что качество потомства определяется комбинацией двух генотипов: генотипа отца и генотипа матери. Чем выше степень инбридинга производителя, тем больше степень соответствия между его фенотипом и генотипом. Вот почему необходимо хорошо знать законы генетики, которым подчиняется наследование различных признаков, будь то качественные признаки, определяемые отдельными генами или немногими парами генов, взаимодействующими между собой простым способом, или количественные признаки, определяемые многими генами и факторами внутренней и внешней среды. Еще один аспект этой проблемы непосредственно связан с конечной целью всех кинологических мероприятий — определить правильное направление в разведении собак. Принцип отбора собак на выставках и соревнованиях состоит в оценке их фенотипа, т.е. экстерьерных, поведенческих и рабочих качеств. Такой принцип отбора может показаться идентичным тому, который использует заводчик , планируя вязки только по подобию признаков или по компенсации, но это не так. Верно, что заключения и рекомендации эксперта или судьи основаны лишь на анализе внешнего вида собаки, будь то экстерьер, рабочие качества или характер. Он не принимает в расчет ни влияние внешних и внутренних факторов среды, ни метод разведения, в результате которого была получена эта собака. Кинологическая организация, созданная и действующая в соответствии с принятыми правилами, наблюдает за развитием породы, указывает необходимое направление и вносит коррективы, но никогда не диктует принцип отбора и подбора для каждой отдельной вязки. Кинологическая организация препятствует племенному использованию собак, имеющих серьезные недостатки или пороки (такие собаки дисквалифицируются и исключаются из разведения), проводит комплексную оценку результатов разведения за определенный период и дает общие рекомендации, позволяющие корректировать отклонения от желаемого уровня. Следовательно, речь не идет о планировании отдельных вязок на основе простой поверхностной оценки внешнего вида собаки. Речь идет о комплексной системе, которая имеет несколько уровней и нацелена на исключение из разведения особей, способных нанести вред породе. Другой целью кинологической организации является выявление достоинств и недостатков, доминирующих в данной породе в определенный период времени, что дает точное представление об общем развитии породы. Эта необходимая и полезная информация позволяет заводчику сделать правильный выбор. Известно, что данная система имеет множество ограничений и может давать единичные сбои. Однако, если она тщательно продумана и последовательно проводится в жизнь, эта система позволяет значительно улучшить качество породы. Следует признать необходимость различных отборочных тестов и регулярно проводить их для того, чтобы исключить из разведения носителей наследственных дефектов, генетических заболеваний, и т.п. Даже тогда, когда эти тесты не являются обязательными, сознательный и целеустремленный заводчик основывает свою селекционную работу на строгих критериях, используя результаты отборочных тестов (Korung, 2TP, ...), данные ветеринарных исследований, а также на внимательном изучении родословной. Инбридинг — это метод разведения, при котором степень родства скрещиваемых особей выше (в процентном отношении), чем средняя степень родства в популяции, к которой они принадлежат. Инбридинг повышает однородность генотипа потомства, т.е. увеличивает относительную гомозиготность. Чем выше коэффициент инбридинга данной особи, тем выше будет степень соответствия между генотипом и фенотипом. Следовательно, преимущества и опасность инбридинга связаны с гомозиготностью. О возможной опасности использования инбридинга я говорил на Съезде, посвященном охране здоровья доберманов, организованном Обществом охраны здоровья животных и Итальянской Ассоциацией любителей доберманов, который состоялся в Кремоне 13 октября 1996 года, поэтому здесь я повторяться не буду. Несмотря на опасность, использование инбридинга дает ряд ценных преимуществ, позволяя нам увидеть достоинства, недостатки и пороки производителей, а также добиться блестящих результатов за короткий срок. Использование инбридинга в течение длительного времени в сочетании с жесткими критериями отбора позволяет устранить пороки и дефекты и закрепить достоинства определенной линии. Если заводчик решает произвести несколько близкородственных вязок или однократно использовать инцест, он должен заранее определить препотентность производителя, т.е. его способность передавать свои признаки потомству. При любой вязке, и особенно при использовании инбридинга, следует также проанализировать генетическую и экстерьерную совместимость двух особей, т.е. понять, подходят ли они друг другу. Препотентность определяется путем фенотипического анализа потомства. Такой анализ должен проводиться систематически. Для этого нужно собирать и изучать любую доступную информацию, уделяя особое внимание вариабельным наследственным признакам, если достоверно известно, что они переданы (присутствуют в фенотипе потомка) от интересующего производителя. Вывод о генетической совместимости можно сделать на основе внимательного анализа происхождения двух производителей. Этот анализ также включает в себя расчет коэффициента инбридинга по каждому отдельному общему предку с учетом его места в родословной планируемых щенков (что соответствует доле генов данного предка в генотипе щенков). Когда целью исследования является выявление предка, гомозиготного по определенному признаку и передающего соответствующий аллель в 100, а не в 50% случаев, и когда такой предок достоверно выявлен, необходимо внести поправку по этому единственному гомозиготному признаку в формулу Райта. Вывод об экстеръерной совместимости можно сделать на основе фенотипического анализа двух особей. При этом анализируют различные стати и их составляющие у каждого производителя отдельно, а затем полученные данные сводят в таблицу для сравнения. Это позволяет сфокусировать внимание на серьезных недостатках, общих для сравниваемых собак, а особенно на тех недостатках, которые обе собаки имеют в пределах одной и той же стати.

Коэффициент инбридинга (F) — это относительное количество гетерозиготных пар генов, которые стали гомозиготными, так как переданы от общего предка. Для того, чтобы точно рассчитать коэффициент инбридинга, необходимо использовать данные о как можно большем числе поколений. Следует помнить, что инбридинг на предка в пятом и далее поколениях (фоновый или отдаленный инбридинг) часто оказывает значительное влияние на генотип потомства.
Коэффициент инбридинга породы или средний коэффициент инбридинга (а) определяется как отношение суммы значений коэффициента инбридинга (F) особей, составляющих данную породу, к их общему числу. Этот показатель очень важен, но его часто недооценивают.

[ksolo]

ИHДБРИДИHГ - PRO ET CONTRA


Данная статья адресована тем любителям кошек и владельцам кошачьих питомников, а также председателям тех клубов и ассоциаций, которые ставят своей главной целью закрепление и улучшение породных качеств своих животных путем чистопородного разведения и отбора (селекции). Сразу подчеркнем, что так как отбор предполагает жесткую выбраковку, эта цель вступает в конфликт с коммерческим разведением кошек, где главная цель - прибыль.
Инбридинг как компонента чистопородного разведения

В процессе своей работы заводчик-селекционер должен решать, каких самок с какими из отборных самцов следует спаривать, чтобы их потомство сочетало определенные признаки и приобретало улучшенные черты. Это селекционное мероприятие называется подбором пар для скрещиваний. Подбор пар должен производиться планомерно и систематически, и цель его изменение генетической структуры популяции животных данного питомника в желательном направлении или сохранение и закрепление в потомстве определенного сочетания ценных признаков. Иногда для выведения новых пород или привнесения в породу совсем новых признаков, ранее ей не свойственных, применяется межпородное или даже межвидовое скрещивание, но обычно основным направлением работы селекционера является так называемое чистопородное разведение - спаривание особей одной породы.
Чистопородное разведение подразделяется на два типа: аутбридинг - система неродственных спариваний животных внутри породы, и инбридинг - система спариваний особей, имеющих близкую степень родства, типа брат-сестра, отец-дочь, мать-сын, двоюродные братья и сестры, и т.д. В общем виде инбридинг предполагает, что спариваемые особи - будущие отец и мать - имеют общих предков или хотя бы одного общего предка. Хотя для специалистов важность и необходимость инбридинга в чистопородном разведении очевидны, среди любителей существует масса мифов и предубеждений, причем как против самого инбридинга, так и против использования инбредных производителей в разведении. (Заранее скажем, что последнее особенно большая ошибка, так как инбридированные отборные производители являются, как правило, препотентными - их дети получаются в основном "в отца", - а также часто дают исключительно сильное потомство.)

[ksolo]

Генетическое обоснование инбридинга

В чем же биологическая (генетическая) сущность инбридинга? Все современные породы животных, включая и кошек, являются гетерозиготными по многим генам. Это означает следующее. Зигота - оплодотворенная яйцеклетка - получает и от отца, и от матери по одному полному набору генов, так что имеет их двойной набор. Если оба гена, ответственные за данный признак, - один от отца, а другой от матери - идентичны, то это состояние называется гомозиготным по данному гену, и из яйца разовьется гомозиготная по этому гену особь. Если же гены эквивалентной пары, например, определяющие образование черного пигмента волос, различны (скажем, отец передал ген черного цвета С, а мать - измененный, например гималайский, ген сs), то особь получится гетерозиготной по данному гену (Ссs). В последнем случае ген черного цвета доминирует, и животное внешне (фенотипически) получится черным, но будет носителем рецессивного (скрытого) гималайского гена. Если такое гетерозиготное животное - пусть это был черный кот, носитель гималайского гена скрестить с его родной сестрой, тоже черной кошкой, несущей скрытый гималайский ген, то в потомстве будет наблюдаться расщепление (рис. 1): часть потомства будет черного окраса (СС - гомозиготный, и Ссs - гетерозиготный генотипы), а другая часть - гималайского (сsсs гомозиготный генотип), Это происходит потому, что при скрещивании этого черного кота с его черной сестрой их половые клетки гаметы (сперматозоид и яйцеклетка) - несущие по одинарному набору генов, будут встречаться во всех четырех возможных комбинациях: С от кота и С от кошки, С от кота и сs от кошки, сs от кота и С от кошки, сs от кота и сs от кошки. Следовательно, с вероятностью 1/4 два гималайских гена (один от отца, другой от матери) сойдутся в одной зиготе и дадут гомозиготный гималайский генотип и, стало быть, гималайский фенотип у части котят помета. Другая часть помета, с той же вероятностью 1/4, окажется гомозиготной по гену сплошного черного окраса (СС). Таким образом, генетическая сущность инбридинга сводится к процессу разложения популяции на линии с различными гомозиготными генотипами, Поскольку при инбридинге гены, бывшие в гетерозиготном состоянии, переходят в гомозиготное состояние, в последующем поколении, при скрещивании гомозиготных животных одного окраса не будет наблюдаться расщепления. Этим путем с помощью инбридинга осуществляется выявление скрытых признаков, закрепление желательных признаков в поколениях и создание устойчивых генетических линий.
Наиболее быстрым практическим путем увеличения гомозиготности у высших животных является спаривание родных брата с сестрой (сибсов), имеющих общих отца и мать (при этом не имеет никакого значения, берутся ли сибсыоднопометники или из разных пометов), а также спаривания отца с дочерью или матери с сыном. Иногда высказываемое в среде непрофессионалов мнение, что, дескать, отца с дочерью спаривать можно, а мать с сыном нельзя - миф, не имеющий никаких оснований; эффект от этих обоих типов инбридинга совершенно одинаков. Если осуществлять такой тесный инбридинг (кровосмешение) в течение 1б поколений подряд, то достигается 98% гомозиготности по всем генам, а следовательно, ввиду отсутствия расщепления, все особи этих пометов становятся почти идентичными по генотипу и фенотипу - все дети одинаковы, как близнецы, Конечно, на практике обычно применяется инбридинг гораздо меньшей степени, и соответственно достигается гораздо меньшая степень гомозиготности.
Следует отметить, что спаривание троюродных братьев и сестер (общий прадед) приводит к возрастанию гомозиготности лишь на 2% при бесконечном числе поколений, Следовательно, инбридинг подобного типа уже принципиально отличен от более тесных степеней инбридинга и по сути не ведет к достижению тех целей, которые ставятся перед системой родственных спариваний. Заводчики, по тем или иным причинам избегающие инбридинга, могут не бояться спаривать троюродных родственников.

Определение степени инбридинга и коэффициент инбридинга

На основании анализа родословной животного можно качественно оценить степень инбридинга, которая выражается насыщенностью родословной общими предками (кличками) по материнской и отцовской линиям. По Шапоружу, римскими цифрами обозначаются поколения (ряд предков), считая родительское за первое, дедовское за второе, и т.д. Если общий предок повторяется и в материнской, и в отцовской части родословной, то сначала ставится его встречаемость в материнской родословной, а затем, через черточку, - в отцовской. Тогда скрещивание сын х мать будет обозначаться как I-II (рис. 2,а), отец х дочь как II-I (рис. 2,6), брат х сестра как II-II (рис. 2,в, г), дед х внучка как III-I (рис. 2,д), двоюродные брат х сестра как IIIIII (рис. 2,е), и т. п. Инбридинг типа отец х дочь (II-I), сын х мать (I-II) и брат х сестра (II-II) обозначается как очень тесный, или кровосмешение; близкородственное скрещивание типа II-III или III-II - это тесный инбридинг; а скрещивание III-IV, IV-III, IV-IV, II-V и т. п, - умеренный инбридинг. Ввиду отсутствия ощутимых эффектов более отдаленные родственные скрещивания на практике можно не рассматривать как истинный инбридинг. Владельцы высококлассных породистых кошек, взяв в руки родословную кошки, могут сами оценить, как часто и в какой степени использовался инбридинг заводчиками, участвовавшими в выведении этого питомца.
Для количественного учета степени инбридинга в родословной животного и тем самым определения меры его гомозиготности английский генетик С. Райт ввел понятие коэффициента инбридинга (F). Этот коэффициент вычисляется следующим образом. Сначала считается количество поколений (стрелок - таких, как на рис. 2) от общего предка А отца и матери до отца данного животного (р), затем количество поколений (стрелок) от этого же предка А до матери (т). Эти числа суммируются, и к сумме прибавляется единица: п = р+ m+ 1. Коэффициент инбридинга анализируемого животного (пробанда Х) по этому предку равен 1/2 в степени п: Гa = (1/2)n. Если у отца и матери оказывается несколько общих предков, то коэффициенты суммируются:
Fx =EF, =E(1/2)n, где i - общие предки А, В, С и т. д.
Для примера рассчитаем коэффициент инбридинга животного (пробанда Х), полученного от скрещивания родных брата и сестры (II-II, рис. 2,в). В родословной расстояние (путь) от деда до отца - 1 поколение, от деда до матери - 1 поколение, следовательно, n= 1 + 1 + 1 = 3, а значит Fв = (1/2)3 = 1/8. Но у них есть еще один общий предок - их бабушка; от нее до отца - 1 поколение, от нее же до матери - 1 поколение, а стало быть Fa будет тоже 1/8. Общий коэффициент инбридинга для Х получается Fx = Fa+ Fb = 1/8+ 1/8 = 1/4, или 0,25.
Другой пример - скрещивание деда с внучкой (III-I, рис. 2,д). Здесь у потомства по отцовской линии поколений (стрелок) нет, т.е. 0 поколений, по материнской линии - 2 поколений, откуда n = 0 + 2 + 1 = 3, и тогда Fx = (1/2)3 = 1/8, или 0,125.
Наконец, пример со скрещиванием двоюродных брата с сестрой (III-III, рис. 2,е). Общие предки их отпрыска - прадедушка и прабабушка. От прадедушки до отца - 2 поколения, от него же до матери 2 поколения, т.е. n = 2 + 2 + 1 = 5, и соответственно Fb = (1/2)' 1/32. То же получается при расчете коэффициента инбридинга на другого общего предка - прабабушку: Fa = (1/2)3 = 1/32. Следовательно, общий коэффициент инбридинга Fx = Fa + Fb = 1/32 + 1/32 = 1/16, или 0,0625.
Из имеющихся родословных каждый заводчик или владелец породистого животного может рассчитать коэффициент инбридинга своих питомцев или их родителей и прародителей - если в их производстве использовался инбридинг. Как уже говорилось, этот коэффициент является показателем степени чистоты (гомозиготности) линий, участвующих в родословной, а также указанием на возможную препотентность соответствующих производителей и/или производительниц (см, ниже). Чем выше коэффициент инбридинга животного, тем больше его генов находится в гомозиготном состоянии. Естественно, как следует из формулы, коэффициент инбридинга не может превышать единицы,

[ksolo]

Инбредная депрессия и гетерозис

Почему же в человеческом обществе в большинстве цивилизаций существует либо прямой запрет на кровосмешение, либо осуждение его? Более того, почему в дикой природе тоже все приспособлено так, чтобы по возможности уйти от инбридинга и гомозиготности? Главная причина в том, что и дикой природе, и человеческому обществу для успешного выживания и приспособляемости к меняющимся условиям окружающей среды (в том числе социальной и экономической в случае человеческого общества) необходимо разнообразие генотипов и особей в популяции. В разнообразном сообществе всегда найдутся особи, лучше всех приспособленные к данной конкретной ситуации; однако ситуация меняется - и другие особи, с другими признаками выплывают на поверхность. Однообразие популяции, хотя и хорошо приспособленной к данным конкретным условиям ее существования, обрекает биологический вид на вымирание при изменении условий существования, Таким образом, стремление к созданию разнообразия необходимо не отдельным особям, а всему виду для удовлетворения различным и меняющимся требованиям окружающей среды и исторического процесса.
Но существует также и прямая опасность инбридинга для отдельных особей. Дело в том, что как в процессе индивидуальной жизни животного (и человека), так и на протяжении поколений время от времени происходят мутации - изменения генов. Большая часть мутаций - вредные, и если бы они немедленно проявлялись, то приводили бы к смерти (летальные мутации), уродствам, ненормальностям поведения, несоответствиям окружающей среде, и т.п. Однако большая часть мутаций в то же время имеет рецессивный характер, т.е. в комбинации с нормальным парным геном, благодаря двойному набору генов, не проявляется в гетерозиготном состоянии. Груз таких вредных, но не проявляемых, скрытых мутаций имеется у каждого гетерозиготного индивидуума, включая каждого человека, Инбридинг создает гомозиготность, в том числе гомозиготность по вредным генам, и, следовательно, ведет к их фенотипическому проявлению в потомстве - внутриутробной или ранней смерти, уродствам, пониженной жизнеспособности и т.п. Это явление называется инбредной депрессией.
Зададим обратный вопрос - почему же, несмотря на опасность инбредной депрессии, селекционеры, выводящие и совершенствующие домашних животных, столь часто прибегают к инбридингу и не боятся его? Ответ прост: селекционеры не стремятся обеспечить максимальную выживаемость, жизнестойкость и высокие качества всех особей потомства, а ведут отбор лучших, выбраковывая (например, кастрируя) дефектных, слабых и просто с нежелательными признаками. Тем самым при инбридинге, когда происходит разложение генотипа на гомозиготные линии, вредные рецессивные гены проявляются и убираются из дальнейшего разведения, а все "хорошие" гены и их комбинации закрепляются в гомозиготном состоянии и оставляются для дальнейших поколений. Таким образом, инбридинг в руках селекционера - это способ удаления из генотипа груза вредных мутаций, с одной стороны, и создания необходимых комбинаций ценных генов и признаков, с другой. Кроме того, благодаря гомозиготности создается необходимая для выведения любой новой породы однородность, отвечающая требованиям этой породы, и соответствующие ценные признаки оказываются закрепленными в потомстве. Следует отметить, что по мере инбридинга и отбора лучших, вследствие избавления от груза вредных скрытых мутаций, опасность инбредной депрессии при близкородственном скрещивании отобранных инбредных животных уменьшается.
При скрещивании между представителями разных независимых инбредных линий может наблюдаться явление, в известном смысле противоположное инбредной депрессии - гетерозис, называемый также "гибридной силой". Такие гибриды двух инбредных животных обычно обнаруживают повышенную жизнеспособность, рост, плодовитость и т. п. Это происходит потому, что при скрещивании между двумя инбредными линиями, отобранными и потому сходными по типичным признакам породы, сохраняется в потомстве гомозиготность по этим отобранным признакам, тогда как оставшиеся не выбракованными вредные мутации переводятся в гетерозиготное состояние и тем самым становятся рецессивными, т.е. не проявляются.

Практика цели инбридинга

Рассмотрим в целом и просуммируем задачи, которые выполняются, и цели, которые преследуются животноводами, в том числе заводчиками-селекционерами кошек, при использовании инбридинга.
Во-первых, инбридинг необходим при выведении новой породы или новой группы внутри породы. Для увеличения генетического разнообразия и привлечения новых признаков селекционер скрещивает животных разных пород. Получаемое гибридное потомство является гетерозиготным и поэтому будет давать в последующих поколениях расщепление. Для закрепления желательных комбинаций признаков и применяется инбридинг в основном тесный, типа брат х сестра, отец х дочь и мать х сын. В результате инбридинга создаются однородные семьи и достигается константное проявление признаков. Среди инбредных потомков проводится жесткая выбраковка до 80 % - дефектных, слабых и не соответствующих намеченным стандартам животных.
На рис. 3 приведен пример очень тесного инбридинга при выведении гималайских кошек с сиреневыми отметинами (лайлакпойнт) в английском питомнике Мингчью. Кошка с окрасом шоколад-пойнт - Снафф - была получена скрещиванием кота Тромо, с окрасом сил-пойнт, носителя шоколадного и голубого гейов, из американского питомника Брайери, с сиамской кошкой Трайвией, тоже сил-пойнт и тоже носительницей шоколадного и голубого генов, из питомника Мингчьщ, Эта кошка шоколад-пойнт (Снафф) была повязана со своим отцом, котом Тромо. Родившийся от них кот Чок, сил-пойнт, был повязан со своей матерью, кошкой Снафф, шоколад-пойнт. От них родилась первая кошка с сиреневыми отметинами (лайлак-пойнт) - Сулатри. Стоит отметить очень высокий коэффициент инбридинга Сулатри: Р 3/8, или 0,375, т. е. выше, чем при скрещивании родных брата с сестрой.
Во-вторых, тесный (очень тесный) инбридинг применяется в случаях, когда необходимо выявить производителей - носителей летальных, полулетальных и других нежелательных генов. Это так называемый тестовый инбридинг. По результатам тестового инбридинга могут быть приняты различные решения: либо такие производители выбраковываются, либо используются для производства гомозиготных потомков (путем инбридинга) с выбраковкой дефектных и отбором лучших, чем достигается очистка генотипа от нежелательных генов.
В-третьих, целью инбридинга может быть выведение высокопрепотентного, т, е. эффективно передающего свои черты детям, производителя. Известно, что инбредные животные обладают более высокой индивидуальной препотенцией по сравнению с особями, получаемыми от неродственных скрещиваний. В связи с этим в животноводстве существует широко принятая практика спаривать инбредного самца с неинбредными самками; такая практика называется топ-кроссинг. Важно, что хороший инбредный производитель, передавая свои отобранные качества потомкам, может существенно улучшить поголовье питомника и придать ему свое лицо, свою особенность, свой тип.
В-четвертых, иногда заводчики идут на создание инбредных линий в своих питомниках, чтобы потом, скрещивая представителей разных линий (часто это делается в порядке кооперации между разными питомниками), получать эффект гетерозиса - мощное, крупное, жизнестойкое и плодовитое потомство.
В заключение мы хотели бы подчеркнуть, что для ведения племенной работы - в том числе с кошками - необходимо применять системы грамотного отбора и подбора животных. При этом различают отбор по фенотипу и по генотипу. Любители кошек хорошо знакомы с разного уровня выставками кошек, на которых осуществляется классная оценка (на профессиональном языке - бонитировка) кошек. Это и есть оценка по фенотипу. Оценка же по генотипу должна проводиться по родословным животных и по качеству их потомства. Вообще говоря, племенную ценность животного можно выяснить, лишь оценив производителя по качеству его потомства. Животное прекрасного фенотипа далеко не всегда будет хорошим производителем. У животноводов есть крылатое выражение: "Хороший бык полстада стоит". То же и с котами-производителями: качество питомника и его лицо во многом определяется котом-производителем (или котами-производителями, если их больше одного). Такой кот-производитель должен быть высоко препотентным, а следовательно, заводчики должны обратить свое внимание на инбредных производителей. Более того, нельзя создать хороший питомник, просто закупив за границей дорогих животных с чемпионскими и грандчемпионскими титулами. Нужно, чтобы в самом питомнике и от производителей питомника на стороне рождались животные международного чемпионского и грандчемпионского уровня. А для этого нужна грамотная племенная работа, в которой существенную роль играет инбридинг.

М.А СЛАНЯН,
профессор кафедры генетики
и селекции, доктор биологических наук;
А.СПИРИН,
профессор кафедры молекулярной
биологии, доктор биологических
наук, действительный член
Российской академии наук
(C) Журнал "Друг" 1996 - 6

[ksolo]

ИНБРИДИНГ И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

М. М. Кот, профессор,
доктор сельскохозяйственных наук

ИНБРИДИНГ И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ
В ПЛЕМЕННОЙ РАБОТЕ

Для решения определенных зоотехнических задач при ведении племенной работы с животными приходится прибегать к использованию крайней формы однородного подбора по происхождению - инбридингу (инцухта), или родственному спариванию.

Инбридингом принято считать такое спаривание, при котором отец и мать будущего потомства состоят между собой в кровном родстве, т. е. имеют одного или нескольких общих предков,

Обычно случаи применения инбридинга устанавливают по родословным животных. Если в родословной со стороны матери и отца в пределах первых пяти рядов предков встречается одно и то же животное (или несколько животных), то считают, что данное животное (пробанд) получено путем применения инбридинга. Если в материнской и отцовской частях родословной пробанда в пяти рядах нет общих предков или они встречаются с учетом шестого и более далеких рядов, то пробанд является аутбредным.

Инбридинг на одного предка называют простым, а на двух и более - сложным или комплексным. Для учета степеней инбридинга широко используют способы, предложенные Шапоружем и Райтом. Способ Шапоружа заключается в том, что ряды предков пробанда в родословной, начиная с родительского, обозначаются римскими цифрами. Затем записывают ряд, в котором встречается общий предок в материнской части родословной, и через тире ряд, в котором он встречается в отцовской части родословной. Если предок в одной стороне родословной повторяется несколько раз, то записывают все ряды, в которых он встречается, разделяя их запятыми. Если предок повторяется только в одной стороне родословной, то со стороны, где его нет, ставят нуль и через тире записывают ряды, в которых он повторяется, разделяя их запятой. При этом считают, что пробанд подучен спариванием неродственных животных, но один из его предков был инбридированным. Так, Трубач 195/Г, ~ родословная которого позаимствована из книги Б. В. Дмитриева Гончие (М., Агропромиздат, 1987. С. 93) и исправлена в соответствии с существующими правилами записи предков*, получен в результате применения комплексного инбридинга в степени 11 - 111 на Горниста (влад. Садиков) и III - IV на ч. Будило 5651 (влад. Барышников).

Несмотря на то, что ч. Будило в родословной встречается трижды - один раз в третьем ряду и дважды в четвертом, инбридинг на него при получении Трубача 195/Г следует записать в степени III - IV, а не III - IV, IV, ибо он как отец Горниста уже был учтен в записи инбридинга в степени II - III на Горниста. А поскольку он передает свои наследственные качества и через Тараторку 11 7369, то сочетание его как отца Горниета в материнской части родословной и отца Тараторки в отцовской части и записывается. В четвертом ряду родословной Трубача 195/Г с отцовской стороны дважды встречается Найда и Заливай. Эти случаи следует записать как 0 - IV, IV на Найду и 0 - IV, IV на Заливая. Сам Трубач 195/Г не был инбридирован ни на Найду ни на Заливяя. На них была инбридирована бабушка Трубача 195/Г Волторка, полученная в результате спаривания родных, причем полных, брата и сестры.

Исходя из этой системы записи, различают следующие степени инбридинга: кровосмешение (I-II, II-I, I-III, III-I, II-II); близкое родственное спаривание (II-II, III-II, III-III, II-IV, IV-II, I-IV, IV-I); умеренное родственное спаривание (III-IV, IV-III, IV-IV, I-V, V-I). Более далекие степени родственных спариваний относятся к отдаленному инбридингу, который, как правило, не учитывается. Самым тесным случаем кровосмешения является спаривание однопометных животных. Спаривание матери с сыном считается более тесным, чем отца с дочерью.

Использование способа учета степеней инбридинга по Шапоружу, особенно при комплексном инбридинге, часто не дает возможности установить, в каком случае животные были больше инбридцированы, т.е. не позволяет количественно выразить степень инбридинга. Не отражает этот способ и генетической сути инбридинга, заключавшейся а том, что он ведет к уменьшению гетерозиготности и возрастанию гомозиготности.

С.Райт предложил вычислять в качестве меры инбридинга его коэффициент Или коэффициент возрастания гомозиготности. С этой целью обычно пользуется несколько измененной Д. А. Кисловским формулой Райта:


F = -- /1\ n+n1-1
\ _
/ X (1 + fa) x 100
-- \2/


в которой F - коэффициент инбридинга;
--
\ - знак суммирования в случае комплексного инбридинга; 1
/
--


1/2 - доля наследственности, получаемой пробандом от каждого предка в зависимости от того, в каком роду родословной он находится;

n - ряд предков, в котором общий предок встречается в материнской части родословной;

n1 - ряд предков, в котором общий предок встречается в отцовской части родословной;

fa- коэффициент инбридинга общего предка, если он инбридирован.

Коэффициент инбридинга выражается в долях единицы или в процентах (от 0 до 1 или от 0 до 100 процентов), Он показывает не абсолютную гомозиготность инбридированных особей, а лишь вероятную степень ее возрастания у них в результате применения инбридинга по сравнению с животными, полученными при аутбредных спариваниях,

В приведенном выше примере происхождения Трубача 195/Г его коэффициент инбридинга составляет 0,0781 или 7,81 процента:


/1\ 2+3-1 /1\ 3+4-1
_ _
x (1+0) + x (1+0) =
\2/ \2/

= 0,0625 + 0,0156 = 0,0781 или 7,81%

[ksolo]

ИНБРИДИНГ В ПЛЕМЕННОМ СОБАКОВОДСТВЕ:
ПРАВДА И ВЫМЫСЕЛ

Инбридинг - спаривание животных, находящихся в родственных отношениях, - иначе вполне можно назвать родственным спариванием. Здесь уже кроется большой подвох. Дело в том, что некоторые заводчики, услышав от своих коллег, что при использовании инбридинга они получили хорошее, ровное по качеству потомство, а то и выдающихся в породе животных, тут же спешат воспользоваться столь чудодейственным методом. Но не поставив перед собой определенных целей, то есть бессознательно применяя инбридинг, они могут быть сурово наказаны за свои необдуманные и скоропалительные выводы. Не будем следовать их примеру и торопиться. Хотя стоит, конечно, оговориться, что в малочисленных породах инбридинг бывает вынужденным.

Итак, при использовании инбридинга преследуют цель - закрепление ценных наследственных признаков того или иного животного в последующих поколениях. Л. С. Жеребовский отмечает, что "инбридинг применяется главным образом для усиления гомогенности при отборе по отдельным признакам". Поэтому сначала нужно выяснить, какие же такие наследственные признаки вы хотите закрепить данной вязкой. Как правило, применением инбридинга хотят получить лучшую, в соответствии со стандартом, собаку. А значит, ориентируются на фенотипическое сходство. При этом не следует забывать об относительной однородности по наследственным качествам, то есть по генотипу. И тут кроется второй подвох, а именно, что каждое животное в своем генотипе имеет аллельные гены как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии. В гетерозиготном состоянии обычно находятся вредные мутантные рецессивные гены. А это означает, что многократно увеличивается вероятность проявления той или иной аномалии. По А. И. Жигачеву выходит, что "в результате применения инбридинга происходит изменение генных частот, возрастает вероятность выщепления рецессивных гомозигот, что является причиной инбредной депрессии, выражающейся в снижении жизнеспособности, плодовитости животных, рождении аномальных особей". Е. В. Щеглов и В. В. Попов предупреждают об опасностях необоснованного или, что еще хуже, стихийного инбридинга.

Необходимо помнить, что данные негативные явления (инбредные депрессия и дегенерация) не всегда являются обязательными спутниками инбридинга. Известно множество примеров того, что при использовании данного ценного зоотехнического приема в разной степени, отрицательных последствий не наблюдали. Н. П. Дубинин в этой связи отмечает, что "линия ухудшается, пока в ней идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. Когда же наступает более или менее выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно постоянными и могут в таком устойчивом состоянии сохраняться длительно. Изменить генотип таких линий могут лишь новые накапливающиеся в них мутации". Но при этом, отмечает академик, "многие линии при инбридинге, конечно, гибнут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные и полулетальные гены". В связи с этим, подчеркивает В. Л. Петухов, "инбридинг применяется как метод индивидуальной селекции для перевода в гомозиготное состояние ценных генов выдающихся животных. Поэтому, только опираясь на знание данной конкретной популяции животных, например поголовья питомника, их происхождения, исходя из комплексной оценки продуктивности, можно обдуманно внедрять инбридинг в племенную работу".

Решив, что при направленной селекции инбридинг окажет нам неоценимую услугу, мы должны оговорить, какой же он бывает. Различают инбридинг простой, сложный, комплексный и на инбредного предка.

В. В. Попов и Е. К. Мельникова указывают, что "простым инбридинг называется, когда в отцовской и материнской сторонах родословной общий предок встречается по одному разу". Данный вариант - самый распространенный. "Сложный характеризуется тем, что в одной или обеих сторонах родословной общий предок встречается неоднократно. Комплексный инбридинг производят не на одного, а на двух или более общих предков. Инбридинг на инбредного предка - если общий предок сам инбреден".

Родство также устанавливают по родословной. Если в материнской и отцовской половинах родословной потомка встречается общий предок, то считается, что животное получено в результате инбридинга. Степень инбридинга определяют по А. Шапоружу (1909): подсчитывают ряды родословной, в которых встречается общий предок. Первым считается ряд, в котором записаны отец и мать. Цифры, показывающие ряд повторяющихся предков в каждой стороне родословной, разделяют запятыми, а повторение в обеих половинах родословной - знаком тире. Если общий предок встречается в первых трех коленах родословной, то степень инбридинга обозначается как кровосмешение. В четвертом-пятом - близкий; в шестом-седьмом - умеренный; в восьмом-девятом - отдаленный. При анализе племенной работы часто возникает необходимость вычислить степень инбридинга. Её можно определить по формуле С. Райта. В ее основе - определение коэффициента возрастания гомозиготности. Д. А. Кисловский несколько видоизменил формулу С. Райта, и она приобрела следующий вид:

Fx = S[(1/2)n+n1-1(1+fa)]х100, где Fx - коэффициент инбридинга, в %, n и n1 - ряды родословной, в которых встречается повторяющийся предок (со стороны матери n и отца n1); fa - коэффициент инбридинга для общего предка.

В мировой зоотехнической литературе приводится много противоречивых данных о роли инбридинга в породообразовании и племенном собаководстве. Среди них позитивных доводов имеется не меньше, чем примеров с негативными результатами. В каждом конкретном случае результаты зависят от методов работы и поставленных задач. Необходимо сказать, что последствия инбридинга зависят от степени применяемого родства. Отсюда и третье заблуждение о том, что достаточно лишь применить тесный инбридинг или кровосмешение, как тут же проявят себя лучшие наследственные качества производителей.

Н. Г. Дмитриев считает, что "умеренные и отдаленные родственные спаривания заметно не снижают жизнеспособности потомства и могут быть использованы для усиления в нем наследственного влияния выдающегося производителя".

Исходя из того, что было сказано, хочу выразить такую мысль что: в каждом конкретном случае необходимо производить сбор информации, анализ и делать выводы о целесообразности применения инбридинга, и это нужно делать уже либо непосредственно заводчикам, либо специалистам, консультантам по племенной работе того или иного питомника, что, на мой взгляд, предпочтительней.

В заключение хочу привести высказывания А. И. Жигачева: "Однозначного ответа о пользе или вреде инбридинга, вероятно, быть не может. Спаривание животных, состоящих в разной степени родства, приводит к различным генетическим последствиям. Так, при отдаленных степенях инбридинга или при инбридинге на гетерозиготного родителя гомозиготность почти не возрастает. При близком инбридинге гомозиготность повышается значительно. По мнению большинства исследователей, как полезные, так и вредные последствия инбридинга обусловлены возрастанием степени гомозиготности по всем генам. Однако для каждого вида и породы имеется свой оптимум допустимого возрастания гомозиготности, обусловленный биологией породы, спецификой выведения, характером продуктивного использования".

Источник: Зоо прайс