[ksolo]

Все это потому, что разные аллели одного и того же гена, находясь в одном организме, могут взаимодействовать между собой. Например, пудель - гетерозигота по аллелям гена цвета шерсти, обладает и аллелем, обусловливающим черный окрас, и аллелем коричневого цвета. Но сам пудель при этом всегда будет ЧЕРНЫМ!

Причина этого -
Доминирование - подавление одним аллелем (доминантным) другого аллеля (рецессивного) одного и того же гена.

Поэтому в генетике доминантные аллели обозначаются символически (как в алгебре) большими прописными буквами, а рецессивные аллели буквами малыми (строчными). В частности, доминантный аллель черного цвета можно обозначить большой буквой - например, В. Тогда рецессивный аллель, обусловливающий коричневый цвет, мы должны обозначить маленькой буквой (b).

Генотип же организма, гетерозиготного по соответствующему гену, обозначается так: Вb (или В//b, что подчеркивает расположение аллелей в двух гомологичных хромосомах). Гомозиготные генотипы (обладающие одинаковыми аллелями) могут быть двух видов - гомозиготы по доминантному аллелю ВВ = В//В) и по рецессивному (соответственно bb или b//b).

Легко понять, что гомозигота по доминантному аллелю (BB) окажется полностью идентичной по фенотипу гетерозиготе (Bb) в случае доминирования аллеля B над аллелем b. Фенотип у них одинаковый (черный окрас шерсти), а генотипы разные! Вот почему среди одних и тех же фенотипов могут быть организмы с совершенно разными генотипами. По данному признаку они одинаковые. Но разные по способности передавать свои гены потомкам. А это может иметь очень большие последствия при разведении. Ведь гомозигота (ВВ или bb) будет передавать КАЖДОМУ своему потомку (через свои гаплоидные гаметы - половые клетки) по одному и тому же аллелю (из двух одинаковых у нее самой). А гетерозигота Вb - передаст половине потомков
доминантный аллель, а другой половине потомков – аллель рецессивный. И это может вызвать совершенно иную эволюционную судьбу такого потомства.

Кроме описанного здесь полного доминирования (когда доминантный аллель полностью подавляет проявление рецессивного аллеля у гетерозигот), бывает и
Неполное доминирование - когда доминантный аллель не полностью подавляет проявление рецессивного аллеля у гетерозиготы. Например, аллель H обусловливает (у собак-гомозигот HH) так называемые висячие уши; аллель h в гомозиготном состоянии hh вызывает стоячую форму ушей. Однако в гетерозиготном генотипе аллель H не полностью подавляет действие аллеля h - в результате такого неполного доминирования гетерозиготы Hh имеют полустоячие уши. Видно, что при таком взаимодействии аллелей все три генотипа отличаются и по фенотипам (их тоже здесь три разных вида).

А бывают еще взаимодействия неаллельных генов - то есть взаимодействия между генами, расположенными в разных локусах. При этом развитие какого-либо одного признака обусловливается совместным влиянием нескольких (двух или более) генов из разных локусов.

Например, эпистаз - подавление действия аллелей (и рецессивного, и доминантного) одного гена другим геном (супрессором), неаллельным ему, то есть расположенным в другом локусе. При этом гены, действие которых подавляется, называются гипостатичными.

Бывают и другие типы взаимодействия неаллельных генов (новообразование, комплементарное, полимерия). У изученных генетически видов, в том числе у собак, они контролируют чаще всего такие сложно наследуемые параметры, как окрасы шерсти и количественные признаки, которые не могут быть охарактеризованы словами (как признаки качественные - тот же окрас), а измерены и выражены численно (промеры, масса, резвость и т.п.).

Важно то, что при таких взаимодействиях один и тот же фенотип может быть обусловлен не одним генотипом, не двумя, а несколькими - иногда большим числом различных генотипов. Это еще более увеличивает генетическое разнообразие, и усложняет задачу селекционера - отбор кандидатов в производители, чья наследственность могла бы обеспечить получение наилучшего потомства. Конечно, суть обычного, «массового» отбора («отбора по фенотипу»), наиболее доступного широким кругам любителей - проведение первого лишь, самого «грубого», ориентировочного этапа при решении такой задачи. Но даже на этом этапе селекционеру необходимо отдавать отчет в существовании «сверхзадачи» - выявлении лучших генотипов. А они скрыты под «оболочкой» фенотипов.

Понимая это, автор нескольких пород животных академик Михаил Иванов признавался, что он при отборе производителей старается «искать хорошие генотипы в хороших фенотипах». Без этого настоящих успехов в племенном деле не добиться. Известный российский заводчик М. Щепкин вообще утверждал: «Без знания кровей - нет племенного дела». Подразумевал он, говоря современным генетическим языком, как раз знание генотипов (то есть наследственности, «кровей») животных, используемых для разведения.

Следует различать близкие по написанию термины: наследственность, наследование, наследуемость.

Наследование - процесс передачи наследственной информации от предков - потомкам. Это процесс закономерный (именно первые законы наследования, сформулированные Менделем и переоткрытые в начале ХХ века, послужили началами генетики). Выделяют различные типы наследования (моногенное, полигенное, сцепленное с полом и т.п.) в зависимости от генетической природы наследственных факторов, детерминирующих ( определяющих) те или иные признаки.

Наследуемость - степень генетической обусловленности какого-либо конкретного признака. Она может варьировать - теоретически от нуля до единицы, так как является частью общей изменчивости признака у разных особей, которая детерминирована наследственностью. А эта общая изменчивость складывается из изменчивости, обусловленной генами, и изменчивости, обусловленной факторами окружающей среды. Разные признаки характеризуются разной наследуемостью, которая различается также и в разных группах особей одного и того же вида (в разных популяциях) и в разных их поколениях.

Например, цвет глаз или группы крови у человека обусловлены практически полностью только наследственностью индивидуума - соответственно, наследуемость таких признаков практически равна единице. Подобную же высокую наследуемость имеют и ряд признаков у собак (тип окраса, например - он находится практически полностью под контролем генетических факторов и не может быть изменен какими-нибудь факторами окружающей среды. Например, черно-подпалый от рождения ротвейлер не сможет под влиянием кормления или содержания стать черно-пегим, и т.п. Однако даже и в этих случаях, например, интенсивность окраса (подпала) может все же варьировать из-за различных средовых факторов. Другие же признаки обладают гораздо меньшей наследуемостью - это значит, что признаки проявляются у особей в результате разных взаимодействий наследственности и среды в процессе роста и развития. Например, печально знаменитая дисплазия тазобедренного сустава проявляется с разной степенью - из-за разных комбинаций наследственных факторов (генов) и параметров среды - внутренней (гормональный статус и др.) и внешней (кормление, физические нагрузки).

Важно, что признаки с высокой наследуемостью сильнее «отвечают на отбор», то есть легче поддаются действию селекции. Это понятно - при высокой наследуемости отбираются особи, отличающиеся по какому-нибудь конкретному признаку, сформированному главным образом действием наследственных факторов, и эти факторы могут передаваться (или устраняться) в поколениях потомков. При этом может быть достигнут высокий показатель «эффекта селекции» - главного критерия успешности племенной работы. Этот эффект, кстати, определяется как разность между (средними) значениями селекционируемого признака в двух смежных поколениях.

Однако, как оборотная сторона медали, в ходе такой работы степень наследуемости данного признака в данной группе животных от поколения к поколению уменьшается - ведь потомки становятся все более выровненными после отбора по наследственной изменчивости, и различаются между собой по селекционируемым признакам в основном не из-за различий в их наследственности, а из-за различий, вызванных факторами среды - условий выращивания и содержания.

Изменчивость - свойство живых организмов различаться между собой и существовать в различных формах / вариантах, которые не обусловлены возрастом, полом, и т.п. Изменчивость - это также сам процесс возникновения таких изменений, и характеристика степени изменений.