[ksolo]

В собаководстве наиболее подробно разработана генетика окраски шерсти и пегости со многими вариациями, генетика типа шерстинок и шерстного покрова, генетика болезней и аномалий.

Каждая порода характеризуется разной степенью изменчивости этих признаков и разными особенностями наследования.

В современной литературе (Р. Робертсон, 1982) дано описание генетических особенностей 118 пород собак разного направления, для которых выявлено 29 аллелей пигментации. Так, например, по фенотипической и генетической изменчивости мастей наибольшая вариаци выявлена, у коккер-спаниеля (18 фенотипов), у пинчера (10 фенотипов), у пуделей (14 фенотипов).

Значительно меньшая изменчивость окраски шерсти наблюдается у собак сторожевого, служебного направления, несколько больше у собак охотничьих, промысловых.

У собак выявлены гены и их аллели для следующих окрасок: серая окраска (немецкая овчарка); черна (ньюфаундленд); кофейные (печеночного оттенка, коричневые) (доберман-пинчеры); голубые (доберман-пинчеры); соболиная, красная (боксеры); желтая, кремовая, светло-палевая (изабелла); чепрачные (колли); черные с подпалом (доберман-пинчеры); тигровые (доги, боксеры); альбиносы (лейцисты); арлекины.

Генетически обусловлено также распределение пигментации по телу (Н. А. Ильин). Различают собак одноцветных, двух и трехцветных (сеттеры). Пигментация может быть от сплошной, пятнистой разной степени и типа рисунка, до сильно выраженной утраты пигмента. Типы распределения пигмента сильно варьируют, а в ряде пород служат породным признаком.

Например, пятнистость у дога может полностью отсутствовать (одноцветные черные), иметь черную окраску с рецессивной белой пятнистостью, черную (или желтую) с доминантной белой пятнистостью (тип "арлекин" - или "мраморная" окраска с сильной уменьшенностью размера темных пятен), тигрово-полосатую, желтую (изабелла), ослабленную черно-голубую, ослабленную тигровую (голубо-тигровая), ослабленную желтую (светлая изабелла), доминантную чалость (смесь белых и окрашенных шерстинок), мышастую окраску и редко альбиносность.

Специфическую пятнистость имеют пойнтеры и сеттеры. У них кроме обычной пятнистости в виде пегости наблюдается так называемая крапчатость: мелкие штрихообразные или округлого типа черные, коричневые мелкие пятна по белому фону. У гончих, кроме обычной чепрачности черного или коричневого цвета, и у сеттеров описана "тиковая испещренность": белые волосы равномерно перемешаны с пигментированными. Она имеет доминантное наследование (ген T). Тиковая испещренность начинает формироваться у щенка к месячному возраст.

Появление пятнистости затрагивает отдельные точки тела: на голове, шее, хвосте, лапах, крестце, спине. Депигментация реже обнаруживается на ушах и корне хвоста (лайки, фокстерьеры, гончие, овчарки). Считается, что появление белых пятен на ногах и спине имеет доминанное наследование, а на носу, ушах, бедрах - рецессивное.

Пигментация может распространяться по всей длине волоса (шерстинки) или в виде поперечно окрашенных разного цвета зон (зонарная). Зонарная окраска распространена у немецких овчарок, лаек и может сопровождаться чепрачным типом распределения по телу в виде тигрового (полосатость) рисунка, с подпалами.

Чалость (смесь неокрашенных (белых) волос с окрашенными) обусловлена доминантным геном (R). У догов с мышастой шерстью в генотип входит этот ген.

Вот некоторые данные, характеризующие фенотипические особенности пигментации собак разных пород.

Афганские породы: черная, черная с коричневым подпалом, голубая, серая.

Бедлингтон терьер: голубой, голубой с коричневым, печеночного цвета, песочные, кремовые.

Борзые: черные, рыжие.

Боксеры: красные, тигровые.

Бульдоги: красные, соболиные, тигровые.

Чау-чау: черные, голубые, красные, серые.

Доги: черные, коричневые, желтые, пестрые, арлекины.

Доберман-пинчеры: черные, коричневые, голубые, изабелла.

Японский хин: черные с белым, красные с белым.

Ньюфаундленды: черные; печеночного цвета, голубые.

Чи-хуа-хуа: 10 разных фенотипов.

Несмотря на большое фенотипическое разнообразие между породами и внутри их, окрас собак, как показали генетические работы, обусловлен следующими основными генами и их аллелями.

Для того чтобы в организме мог синтезироватьс пигмент, влияющий на окрас шерсти, глаз, мочки носа, необходимо присутствие в генотипе гена C. Этот ген сам не вызывает окрас, а обеспечивает синтез пигмента как такового. При отсутствии доминантного гена С, при ее рецессивном аллеле с, даже при наличии аллелей, дающих черную, коричневую и другие окрасы, собаки будут иметь белую шерсть, белую мочку носа, бесцветную радужную оболочку глаза (красные глаза), т. е. будут альбиносами. Таких собак не зарегистрировано. Но в ряде пород встречается неполный альбинизм (лейцисты). Они обладают бесцветной (белой) шерстью, но сохраняют темную пигментацию мочки носа и радужной оболочки глаз. Лейцизм зарегистрирован и считается породным признаком у белых шпицев, белых бультерьеров, у некоторых пород лаек.

Следовательно, все окрашенные собаки в генотипе имеют ген C и другие гены (черный, шоколадный, желтой пигментации).

Приведем перечень генов и их символы, обусловливающие разную окраску шерсти у собак.

Ген C. Обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. При его отсутствии и переходе в рецессивный аллель с наступает неполный альбинизм, несмотря на наличие генов, определяющих тот или иной цвет.

Ген A. Определяет зонарное распределение пигмента вдоль шерстинки и дает окраску типа "агути", характерную для диких животных данного семейства, его рецессивный аллель, а приводит к отсутствию зонарности.

Ген B. В доминантном состоянии обеспечивает синтез черного пигмента, а его рецессивный аллель в - дает коричневый (кофейный) цвет.

Ген E. Определяет полное распространение черного или коричневого пигмента по шкуре, а его рецессивный e обеспечивает синтез желтого и красного пигментов.

Ген S. Дает доминантную сплошную окраску шерстного покрова, рецессивный аллель s - пятнистость.

Ген D, Усиливает интенсивность пигмента в корковом и мякотном веществе волоса, рецессивный аллель d приводит к ослаблению пигментации, переводит черный цвет в голубой.

Ген E - обусловливает тигристость.

Ген W - определяет доминантную белую окраску шерсти.

Ген H - определяет доминантную окраску типа "арлекин".

Ген Cd - ослабитель красного цвета до желтого.

Ген R - чалая окраска шерстного покрова.

Ген T - тиковая пятнистость.

Учитывая действие указанных основных генов пигментации, приведем в качестве иллюстрации полные генотипы собак определенной окраски и породной принадлежности (по Н. А. Ильину).

В последнем типе, у лейцистов гены окраски находятся в скрытом (крептомерном) состоянии и не могут


(r)CCAABBDDEESS (r)зонарно-серый (немецкая овчарка) (r)
(r) (r) (r)
(r)CCaaBBDDEESS (r)черный (доги, ньюфаундленды) (r)
(r) (r) (r)
(r)CCaabbDDEESS (r)кофейный (доберман-пинчеры) (r)
(r) (r) (r)
(r)CCaaBBddEESS (r)голубой (доберман-пинчеры) (r)
(r) (r) (r)
(r)CCaaBBDDepepSS (r)тигровый (доги, бульдоги) (r)
(r) (r) (r)
(r)CCaaBBDDeeSS (r)желтый (сенбернары) (r)
(r) (r) (r)
(r)CCatatBBDDEESS (r)черный с подпалами (доберман-пин- (r)
(r) (r)черы, лайки) (r)
(r) (r) (r)
(r)CCaaBBDDEEss (r)черный с белыми пятнами (r)
(r) (r) (r)
(r)ccaabbDDEESS (r)белые (лейцисты) (r)

проявить свое действие, поэтому собаки-лейцисты - белые. Но при скрещивании белой собаки-лейциста с окрашенной собакой, у которой есть ген С, в потомстве могут быть как окрашенные, так и лейцистные щенки.

С окраской шерсти коррелирует часто и пигментаци глаз. Различают карие, коричневые, желтые, голубые, голубовато-белесые, резко рубиновые (из-за отсвечивания зрачка) глаза. Иногда наблюдается разноглазость до цвету радужной оболочки у одной и той же особи, что встречается у "арлекинов".

Ген Y - обусловливает желто-коричневую радужную глаза, его рецессивный аллель У дает голубые глаза.

Ген P - доминантное состояние нормального глаза. Рецессивный ген pa дает рубиновые глаза, что выявляется при определенном положении глаза и повороте головы. Эта окраска может сочетаться со светлой окраской радужной (белый глаз). Такие глаза встречаются у собак разных пород. Н. А. Ильин зарегистрировал эту особенность у 12 пород: дог, сеттер, лайка, курцхаар, боксер, гончая, эрдельтерьер, немецкая овчарка, белый шпиц, такса и др. Рубиновоглазие может сочетаться с нормальной окраской другого глаза. Такое явление в пигментации глаз зарегистрировано у человека, кошки, кролика, мыши, крысы. Не следует смешивать это с "красноглазием" при альбинизме, так как при нем пигмент отсутствует и в радужной глаза.